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I mwawcriptocromi o mwbacrittocromi formano una classe di mwbqflavoproteine che sono state trovate in molte piante ed animali e che vengano eccitate dalla luce blu e verde da 400-500mwbg nm dello mwbwspettro visibile. In molte specie regolano il mwcaritmo circadiano o permettono all'animale di percepire il mwcqcampo geomagnetico. Infatti, nelle piante regolano la crescita e lo sviluppo in base al mwcgfotoperiodo e il transito giorno notte. Il nome deriva dal fatto che il criptocromo è stato inizialmente trovato nelle mwcwCryptogamae, che sono delle piante quali le felci, i muschi e mwdalicheni e deriva anche dalla proprietà di questi fotorecettori di essere di un colore giallo/rosso.cite-ref-1[1]cite-ref-2[2]

In mwfgArabidopsis thaliana esistono 3 tipi di criptocromi: CRY1, CRY2 e CRY3, dove i primi due sono importanti per la crescita e la fioritura rispettivamente e l'ultimo funziona in mwfwcloroplasti e in mwgamitocondri dove, insieme alla mwgqfotoliasi, ha un ruolo nella mwggriparazione del DNA.cite-ref-3[3] Nei mwhwmammiferi invece, CRY1 e CRY2 interagiscono indipendentemente dalla luce come inibitori del gene Clock, un gene che regola il ritmo circadiano.cite-ref-4[4] CRY4 è essenziale nella mwjamagnetoricezione che permette agli mwjquccelli migratori ed altri animali di orientarsi rispetto al campo geomagnetico.cite-ref-5[5]

• Scoperta

• Evoluzione e struttura

• Funzione

• Fototropismo

• Cattura della luce

• Ritmo circadiano

• Magnetoricezione

• Note

• Altri progetti

Già nel 1880 mwmgCharles Darwin documentò per la prima volta nelle piante delle risposte alla luce blu, ma soltanto 100 anni dopo, la ricerca identificò i pigmenti responsabili dei movimenti delle piante.cite-ref-6[6] Nel 1980 fu scoperto il gene HY4 che in Arabidopsis thaliana conferisce fotosensibilità alla luce blu e quando, nel 1993, il gene venne sequenziato, risultò avere forte omologia con la fotoliasi, un mwnwenzima che ripara il mwoaDNA danneggiato che anch'esso viene attivato dalla luce blu.cite-ref-7[7] Nel 1995 si scoprì che il prodotto del gene HY4 e i suoi due omologhi umani non possedevano attività da fotoliasi ed erano invece una nuova classe di recettori di luce blu che si ipotizzavano essere fotopigmenti importanti nella regolazione del ritmo circadiani.cite-ref-8[8] In 1996 e nel 1998, omologhi di Cry furono identificati in mwqqDrosophila melanogaster e in topi rispettivamente.cite-ref-9[9]cite-ref-10[10]

I criptocromi CRY1 e CRY2 appaiano presto nell'evoluzione e sono proteine altamente conservate che fanno parte della famiglia delle mwtaflavoproteine presenti in tutto il regno della vita.cite-ref-0-11-0[11]Tutti i membri di questa famiglia hanno una struttura N-terminale simile alla fotoliasi. I criptocromi sono infatti derivati da e strettamente correlati con la fotoliasi, che sono enzimi batterici che vengono attivati dalla luce e che sono coinvolti nella riparazione di danno al DNA indotto dai mwuqraggi UV. In mwugeucarioti, i criptocromi non hanno più questa attività enzimatica originale.cite-ref-12[12] I criptocromi sono espressi in modo onnipresente in organi e tessuti di tutti gli organismi e in mwvwgenere sono proteine nucleari che regolano l'espressione dei geni.cite-ref-13[13] Ci sono eccezioni a questa affermazione, in particolare per quanto riguarda la localizzazione di criptocromi coinvolti nella magnetoricezione.cite-ref-14[14] La struttura del criptocromo ha una piega simile a quella della fotoliasi con una singola molecola di mwyaflavina adenina dinucleotide (FAD) legata in modo non-covalente.cite-ref-0-11-1[11] La mwzqstruttura secondaria del CRY1 è per la maggior parte una mwzgalfa elica con poca o nessuna sovrapposizione e alcuni mwzwfoglietti beta.

Attraverso il mwawfototropismo, in risposta alla luce blu, i criptocromi promuovono nelle piante la crescita verso una fonte di luce. Si sa che questa risposta ha il proprio assetto di fotoricettori, le mwbafototropine. Diversamente dai mwbqfitocromi e le fototropine, i criptocromi non sono delle mwbgchinasi. Il loro cromoforo mwbwflavinico è ridotto dalla luce ed è trasportato nel mwcanucleo della cellula da dove regola il mwcqturgore per stimolare l'allungamento del fusto della pianta. L'espressione di Cry2 regola l'espansione delle foglie e determina anche il periodo di infiorescenza in Arabidopsis Thaliana.cite-ref-15[15]

Quando i criptocromi vengono colpiti dalla luce blu, il FADox, che è lo stato ossidato fondamentale del FAD, si trasforma, dopo l'eccitazione con un mwfqfotone, in FADox* e poi in FADH• . Questa fotoreazione è stata studiata con una risoluzione di femtosecondi e ha dimostrato che avviene un trasferimento di un elettrone da un vicino mwfgtriptofano (TrpHmwfw400) al FADox* eccitato, formando il radicale flavina anione FAD•mwga- e il corrispondente radicale Triptofano catione TrpHmwgq400•mwgg+. Nel criptocromo esiste un triade di triptofani che permettono all'elettrone di 'saltare' da un residuo all'altro, prevenendo così la ricombinazione dell'anione e il catione.cite-ref-16[16] Il catione rilascia il protone e il FAD•mwhw- ne acquista uno e forma FADH•. Si presume che quest'ultimo passo porta alla fosforilazione con un cambiamento di conformazione della proteina, che innesca una catena di mwiatrasduzione del segnale che termina con la regolazione di geni nel nucleo cellulare.

Sia nelle piante che negli animali è stato dimostrato come i criptocromi siano di prima importanza nel mantenimento del ritmo circadiano. La presenza di criptocromi nelle piante e negli animali suggerisce che la regolazione del ritmo circadiano sia stata conservata durante l'evoluzione.cite-ref-17[17] In Drosophila il criptocromo (dCRY) regola il ritmo circadiano come fotorecettore della luce blu, mentre nei mammiferi i criptocromi (CRY1 e CRY2) funzionano come mwjwrepressori della mwkatrascrizione e l'attivazione è indipendente dalla luce.cite-ref-18[18] Infatti, mwlqIn vivo i criptocromi di tipo II, che sono criptocromi che non sono attivati dalla luce (da non confondere con CRY2), non possiede il FAD. La proteina dovrebbe quindi essere considerata vestigiale.cite-ref-19[19]

Il criptocromo 4 o CRY4 permette la magnetoricezione e l'orientamento rispetto al campo geomagnetico. Per gli uccelli migratori questo orientamento è di prima importanza. Il CRY4 è situato tra le membrane delle cellule fotorecettrici nella retina dell'occhio dei vertebrati. La luce che penetra nell'occhio attiva i criptocromi che formano un paio di radicali i cui elettroni sono correlati allo spin ma spazialmente separati e sono quindi entangled. Il paio di elettroni della coppia di radicali oscilla tra lo stato di singoletto e quello di tripletta. Quando i radicali della coppia si ricombinano si forma un prodotto chimico la natura del quale dipende dal rapporto tra gli stati degli elettroni. Se la maggior parte era un singoletto si ottiene un altro prodotto rispetto a quando la maggior parte era un tripletto. Questo rapporto è determinato dall'mwnqinclinazione del campo geomagnetico.cite-ref-20[20] La magnetoricezione è quindi un processo quantistisco.cite-ref-21[21] Tenendo conto della presenza del criptocromo nella retina dell'occhio si suppone che gli uccelli migratori siano in grado di mwpgvedere il campo magnetico.cite-ref-22[22] Non si tratta quindi di una semplice bussola con la quale orientarsi rispetto al Nord magnetico, ma di un vero navigatore.cite-ref-23[23]

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